Arqueocets

Arqueocets

Archaeoceti
Fòssil de Basilosaurus al Museu Nacional d'Història Natural (Washington)
Període
Eocè - Miocè
Estat de conservació
Fòssil
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordre	Artiodactyla
Parvordre	Archaeoceti Flower, 1883

Els arqueocets (Archaeoceti, «balenes antigues»), o Zeuglodontes en la literatura antiga, és un grup parafilètic de cetacis primitius que van viure des de l'Eocè primerenc fins a l'Oligocè final (fa 50 a 23 milions d'anys).

Representant la radiació dels cetacis més primerenques, inclouen les etapes amfibies inicials en l'evolució dels cetacis, per tant són els avantpassats dels dos subordres de cetacis moderns, Mysticeti i Odontoceti. Aquesta diversificació inicial es va produir a les aigües poc profundes que separaven l'Índia i Àsia fa entre 53 i 45 milions d'anys, donant lloc a unes 30 espècies adaptades a una vida totalment oceànica. L'ecolocalització i l'alimentació per filtració van evolucionar durant una segona radiació que va ocòrrer fa entre 36 i 35 milions d'anys.

Tots els arqueòcets de l'Ipresià (56-47,8 milions d'anys) i la majoria del Lutecià (47,8-41,3 milions d'anys) es coneixen exclusivament de l'Indo-pakistan, però els gèneres del Bartonià (41,3-38,0 milions d'anys) i Priabonià (38,0-33,9 milions d'anys) són coneguts arreu de la Terra, inclosos Amèrica del Nord, Egipte, Nova Zelanda i Europa. Tot i que no hi ha consens sobre el mode de locomoció del qual eren capaços els cetacis durant el Lutecià tardà, era molt poc probable que estiguessin tan ben adaptats a l'oceà obert com els cetacis actuals. Probablement van arribar fins a Amèrica del Nord al llarg de les aigües costaneres, ja sigui al voltant d'Àfrica i cap a Amèrica del Sud, o més probablement, sobre el mar de Tetis (entre Euràsia i Àfrica) i al llarg de les costes d'Europa, Groenlàndia i Amèrica del Nord.

Els arqueocets són parafilètics en relació amb els seus descendents actuals, els Neoceti (neocets). Els neocets estan formats per dos subgrups, les balenes dentades (odontocets) i les balenes amb barba (misticets).

Anteriorment es creia que evolucionaren dels mesoníquids, però dades més recents indiquen que comparteixen un avantpassat comú amb els artiodàctils i tenen una relació propera amb la família dels hipopòtams.

Taxonomia

Els arqueocets inclouen cinc famílies ben establertes: L'estatus dels kekenodòntids encara està en disputa, i la família es troba en els Archaeoceti, Mysticeti, o fins i tot Delphinoidea.

Cetartiodactyla

Archaeoceti

Pakicetidae (Thewissen, Madar & Hussain 1996)

Pakicetus (Gingerich & Russell 1981)

Nalacetus (Thewissen & Hussain 1998)

Ichthyolestes (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)

Ambulocetidae (Thewissen, Madar & Hussain 1996)

Ambulocetus (Thewissen, Madar & Hussain 1996)

Gandakasia (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)

Himalayacetus (Bajpai & Gingerich 1998)

Remingtonocetidae (Kumar & Sahni 1986)

Andrewsiphius (Sahni & Mishra 1975)

Attockicetus (Thewissen & Hussain 2000)

Dalanistes (Gingerich, Arif & Clyde 1995)

Kutchicetus (Bajpai & Thewissen 2000)

Remingtonocetus (Kumar & Sahni 1986)

Rayanistes (Bebej et al., 2016)

Protocetidae (Stromer 1908)

Georgiacetinae (Gingerich et al. 2005)

Aegicetus (Gingerich et.al. 2019)

Babiacetus (Trivedy & Satsangi 1984)

Carolinacetus (Geisler, Sanders & Luo 2005)

Crenatocetus (McLeod & Barnes 2008)

Georgiacetus (Hulbert et al. 1998)

Natchitochia (Uhen 1998)

Pappocetus (Andrews 1919)

Pontobasileus

Makaracetinae (Gingerich et al. 2005)

Makaracetus (Gingerich et al. 2005)

Protocetinae (Gingerich et al. 2005)

Aegyptocetus (Bianucci & Gingerich 2011)

Artiocetus (Gingerich et al. 2001)

Dhedacetus

Gaviacetus (Gingerich, Arif & Clyde 1995)

Indocetus (Sahni & Mishra 1975)

Maiacetus (Gingerich et al. 2009)

Peregocetus

Protocetus (Fraas 1904)

Qaisracetus (Gingerich et al. 2001)

Rodhocetus (Gingerich et al. 1994)

Takracetus (Gingerich, Arif & Clyde 1995)

Togocetus (Gingerich & Cappetta 2014)

Basilosauridae

Basilosaurinae

Basilosaurus (Harlan 1834)

Basiloterus (Gingerich et al. 1997)

Eocetus (Fraas 1904)

Dorudontinae

Ancalecetus (Gingerich & Uhen 1996)

Basilotritus (Goldin & Zvonok 2013)

Chrysocetus (Uhen & Gingerich 2001)

Cynthiacetus (Uhen 2005)

Dorudon (Gibbes 1845)

Masracetus (Gingerich 2007)

Ocucajea (Uhen et al. 2011)

Pontogeneus

Saghacetus (Gingerich 1992)

Stromerius (Gingerich 2007)

Supayacetus (Uhen et al. 2011)

Tutcetus (Antar et al. 2023)

Zygorhiza (True 1908)

Pachycetinae

Antaecetus

Pachycetus

Perucetus

Kekenodontidae

Kekenodon (Hector 1881)

Descripció

Pakicetidae

Pakicetus, un pakicètid (dibuix que mostra restes fòssils conservades)

Identificats per primera vegada com a cetacis per West 1980, els pakicètids, la més arcaica de les balenes, tenien potes llargues i esveltes i una cua llarga i estreta, i podien arribar a la mida d'un llop modern. Només s'han trobat en sediments de rierols d'aigua dolça al nord-oest de l'Índia i al nord del Pakistan, i probablement eren limícoles en lloc de nedadors.

Es coneixen desenes de fòssils, però només de cranis, dents i fragments de mandíbula; no s'han trobat esquelets complets. La dentició variava; les espècies més petites tenien dents com els modernes menjadors de peix, i les més grans s'assemblaven més a les hienes modernes. Els pakicètids poden haver estat depredadors o carronyaires. Ni el crani ni la dentició dels pakicètids s'assembla a les de les balenes modernes, però l'apòfisi sigmoide, l'involucrum, els paquiostòtics (compactes) i els ossicles rotats de les seves orelles encara revelen la seva naturalesa cetaci.

Ambulocetidae

Ambulocetus, un ambulocètid (dibuix que mostra restes fòssils conservades).

La següent família divergent de balenes, els Ambulocetidae, eren grans, ja totalment aquàtiques, i semblaven a un cocodril amb peus grans i una cua forta. Els sediments indiquen que vivien a zones costaneres i els seus ossos compactes suggereixen que eren animals que caçaven fent emboscades en lloc de depredadors de persecució ràpida. També coneguts exclusivament del Pakistan i l'Índia, els ambulocètids inclouen la balena més antiga coneguda, Himalayacetus, que es creu que té 53,5 milions d'anys, uns 4 milions d'anys més que la resta de la seva família.

Dels menys de 10 fòssils que s'han descrit, un, Ambulocetus natans, està gairebé complet i la principal font d'informació sobre l'evolució primerenca dels cetacis. De la mida d'un lleó marí mascle, tenia un cap gran amb un musell llarg i unes dents robustes i molt gastades. La mandíbula inferior mostra que Ambulocetus tenia un teixit tou inusual que connectava la part posterior de la mandíbula amb l'oïda mitjana, un petit equivalent al gran coixinet de greix receptor de so dels odontocets moderns. Els seus ulls estaven col·locats dorsalment al cap, però miraven lateralment. La musculatura del cap, el coll i l'esquena era forta i la cua sense trematodes era llarga. Les extremitats posteriors eren curtes, però equipades amb peus llargs. Els membres anteriors també eren curts i equipats amb cinc peülles curtes. Ambulocetus probablement nedava amb les potes posteriors com una llúdriga moderna, i era incapaç de suportar el seu propi pes a terra. Probablement caçaven fent emboscades com els cocodrils moderns.

Remingtonocetidae

Kutchicetus, un remingtonocètid

Els Remingtonocetidae tenien extremitats curtes i una cua forta i poderosa amb vèrtebres aplanades. El seu musell llarg, els ulls petits i la morfologia de l'oïda suggereixen que la seva visió era pobra i que l'oïda era el seu sentit dominant. També només s'han trobat al Pakistan i l'Índia, i els sediments suggereixen que vivien en aigües tèrboles a les zones costaneres. Tot i que probablement podien viure a la terra, aparentment utilitzaven la seva cua per nedar.

S'han descrit desenes de fòssils, però la majoria són només cranis i mandíbules inferiors amb poques restes dentals i postcranials. Els remingtonocètids probablement variaven de mida amb l'espècie més petita coincidint amb Pakicetus i amb l'Ambulocetus més gran. Els remingtonocètids tenien el musell més llarg que altres arqueòcets, excepte que la morfologia cranial també variava considerablement, probablement reflectint dietes diferents. Els ulls eren petits, però les orelles eren grans i separades, probablement reflectint una major èmfasi en l'oïda sota l'aigua. Les restes fragmentàries d'un postcrani remingtonocètid suggereixen que tenien un coll llarg i grans extremitats posteriors que probablement podien suportar el pes corporal a terra.

La resta de famílies i els posteriors cetacis de la corona formen un clade unit per sis sinapomorfies: El marge anterior de les narius externes es troba per sobre o darrere del tercer incisiu superior, el rostre és ample, els processos supraorbitals són presents però curts, el marge anterior de l'òrbita es troba per sobre del segon o tercer molar superior, el procés postorbital forma un angle de 90° amb la cresta sagital i les vèrtebres cervicals són curtes.

Protocetidae

Maiacetus, un protocètid

Els Protocetidae, coneguts tant d'Àfrica com d'Amèrica, eren una família diversificada amb extremitats posteriors i una cua forta, cosa que indica que eren forts nedadors que colonitzaven oceans poc profunds i càlids, com els esculls. Van afectar molt l'evolució dels cetacis fa entre 47 i 41 milions d'anys, perquè es van estendre pels oceans de la Terra. Tenien musells llargs, ulls grans i una obertura nasal situada més amunt del cap que en els arqueòcets anteriors, cosa que suggereix que podien respirar amb el cap subjectat horitzontalment, com els cetacis moderns, un primer pas cap a un espiracle. La seva dentició variava, però va començar a evolucionar cap a les dents no masticables dels cetacis moderns, i probablement eren caçadors actius. La seva capacitat de moure's per terra sembla haver estat variable: en Rodhocetus i Peregocetus posseeixen una articulació sacroilíaca, cosa que indica que podien moure's per terra. En altres gèneres (Georgiacetus i Aegicetus), la pelvis no estava connectada a la columna vertebral, cosa que suggereix que les extremitats posteriors no podrien haver suportat el pes corporal. Alguns gèneres (Rodhocetus) tenien grans potes posteriors formant grans pales, mentre que Aegicetus sembla haver confiat més en la seva cua per impulsar-se a través de l'aigua.

Basilosauridae

Dorudon, un basilosàurid

Els basilosàurids, que tenien extremitats posteriors diminutes i extremitats anteriors en forma d'aleta, eren obligatòriament aquàtics i van arribar a dominar els oceans. Encara no tenien l'ecolocalització i la barba dels odontocets i misticets moderns. Els basilosàurids i els dorudòntids són els cetacis aquàtics obligats més antics dels quals es coneix tot l'esquelet. Presenten una sèrie d'adaptacions aquàtiques no presents als arqueòcets anteriors: a la columna vertebral, les vèrtebres del coll són curtes, les vèrtebres toràciques i lumbars són de longitud similar, les vèrtebres sacres no estan fusionades, les articulacions sacroilíaques estan absents i la cua curta té una vèrtebra de bola (que indica la presència d'un trepat). Les escàpules són amples i en forma de ventall amb acromions anteriors i petites fosses supraespinosas. Els cúbits són grans i tenen olecrans transversalment plans, els canells i els avantbraços distals estan aplanats en el pla de les mans i les extremitats posteriors són minúscules.

Filogènesi

Whippomorpha	Hippopotamoidea Cetacea Pakicetidae Ambulocetidae Remingtonocetidae Protocetidae Basilosaurinae Dorudontinae Neoceti Odontoceti Mysticeti

Bibliografia

• Ando, Konami «Farewell to life on land - thoracic strength as a new indicator to determine paleoecology in secondary aquatic mammals» (en anglès). Journal of Anatomy, 229(6), 2016. DOI: 10.1111/joa.12518. PMC: 5108153. PMID: 27396988.
• Andrews, C. W. «A description of new species of zeuglodont and of leathery turtle from the Eocene of Southern Nigeria». Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 18, 3–4, 1919, pàg. 309–19. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1919.tb02124.x. OCLC: 228169273.
• Bajpai, Sunil; Gingerich, Philip D «A new Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from India and the time of origin of whales». PNAS, vol. 95, 26, 12-1998, pàg. 15464–68. Bibcode: 1998PNAS...9515464B. DOI: 10.1073/pnas.95.26.15464. OCLC: 678707438. PMC: 28065. PMID: 9860991.
• Bajpai, Sunil; Thewissen, J. G. M. «A new, diminutive Eocene whale from Kachchh (Gujarat, India) and its implications for locomotor evolution». Current Science, vol. 79, 10, 2000, pàg. 1478–82.
• Bajpai, S; Thewissen, JG; Sahni, A «The origin and early evolution of whales: macroevolution documented on the Indian subcontinent». J Biosci, vol. 34, 5, 2009, pàg. 673–86. DOI: 10.1007/s12038-009-0060-0. OCLC: 565869881. PMID: 20009264.
• Bianucci, Giovanni; Gingerich, Philip D. «Aegyptocetus tarfa, n. gen. et sp. (Mammalia, Cetacea), from the middle Eocene of Egypt: clinorhynchy, olfaction, and hearing in a protocetid whale». Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, 6, 2011, pàg. 1173–88. DOI: 10.1080/02724634.2011.607985.
• Clementz, Mark T.; Fordyce, R. Ewan; Peek, Stephanie L.; Fox, David L. «Ancient marine isoscapes and isotopic evidence of bulk-feeding by Oligocene cetaceans». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 400, 2014, pàg. 28–40. Bibcode: 2014PPP...400...28C. DOI: 10.1016/j.palaeo.2012.09.009.
• Dehm, Richard; Oettingen-Spielberg, Therese zu. Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan. 2. Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal in Nordwest-Pakistan. Munich: Beck, 1958 (Abhandlungen / Neue Folge, 91). OCLC 163296508. 
• Flower, William Henry «On the Arrangement of the Orders and Families of Existing Mammalia». Proceedings of the Zoological Society of London, 1883, pàg. 178–86. OCLC: 83091701.
• Fordyce, Ewan. «Cetacean Evolution». A: Perrin, William R. Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press, 2002, p. 214–25. ISBN 978-0-12-551340-1. 
• Fordyce, R. E.. «Neoceti». A: Perrin, W. F.. Encyclopedia of Marine Mammals. 2. Academic Press, 2008, p. 758–763. ISBN 978-0-12-373553-9. 
• Fraas, Eberhard «Neue Zeuglodonten aus dem unteren Mitteleocän vom Mokattam bei Cairo». Geologische und Paläontologische Abhandlungen, vol. 6, 3, 1904, pàg. 199–220.
• Geisler, Jonathan H; Sanders, Albert E; Luo, Zhe-Xi «A new protocetid whale (Cetacea, Archaeoceti) from the late middle Eocene of South Carolina». American Museum Novitates, 3480, 7-2005, pàg. 1–68. DOI: 10.1206/0003-0082(2005)480[0001:ANPWCA]2.0.CO;2. OCLC: 4630500767.
• Gervais, Paul «Remarques au sujet du genre Phocodon d'Agasiz». Journal de Zoologie, vol. 5, 1876, pàg. 64–70.
• Gibbes, Robert Wilson «Description of the teeth of a new fossil animal found in the Green Sand of South Carolina». Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 2, 9, 1845, pàg. 254–256.
  • «R W Gibbes 1845». Paleobio DB.
• Gingerich, P. D. «Marine Mammals (Cetacean and Sirenia) from the Eocene of Gebel Mokattam and Fayum, Egypt: Stratigraphy, Age, and Paleoenvironments». University of Michigan Papers on Paleontology, vol. 30, 1992, pàg. 1–84. OCLC: 26941847.
• Gingerich, Philip D. «Cetacea». A: Rose, K. D.. Placental mammals: origin, timing, and relationships of the major extant clades. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005, p. 234–252. 
• Gingerich, Philip D «Stromerius nidensis, new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the Upper Eocene Qasr El-Sagha Formation, Fayum, Egypt». Contributions from the Museum of Paleontology, vol. 31, 13, 2007, pàg. 363–78. OCLC: 214233870.
• Gingerich, Philip D.; Arif, M.; Bhatti, M. Akram; Anwar, M.; Sanders, William J. «Basilosaurus drazindai and Basiloterus hussaini, New Archaeoceti (Mammalia, Cetacea) from the Middle Eocene Drazinda Formation, with a Revised Interpretation of Ages of Whale-Bearing Strata in the Kirthar Group of the Sulaiman Range, Punjab (Pakistan)». Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, vol. 30, 2, 1997, pàg. 55–81. OCLC: 742731913.
• Gingerich, Philip D.; Arif, Muhammad; Clyde, William C. «New Archaeocetes (Mammalia, Cetacea) from the middle Eocene Domanda Formation of the Sulaiman Range, Punjab (Pakistan)». Contributions from Museum of Paleontology, the University of Michigan, vol. 29, 11, 1995, pàg. 291–330. OCLC: 34123868.
• Gingerich, Philip D.; Cappetta, Henri «A New Archaeocete and Other Marine Mammals (Cetacea and Sirenia) from Lower Middle Eocene Phosphate Deposits of Togo». Journal of Paleontology, vol. 88, 1, 2014, pàg. 109–129. DOI: 10.1666/13-040.
• Gingerich, Philip D.; Raza, S. M.; Arif, M.; Anwar, M.; Zhou, X. «New whale from the Eocene of Pakistan and the origin of cetacean swimming». Nature, vol. 368, 6474, 1994, pàg. 844–47. Bibcode: 1994Natur.368..844G. DOI: 10.1038/368844a0. OCLC: 742745707.
• Gingerich, Philip D.; Russell, Donald E. «Pakicetus inachus, A New Archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)». Contributions from the Museum of Paleontology, the Museum of Michigan, vol. 25, 11, 1981. OCLC: 742729300.
• Gingerich, Philip D.; Uhen, Mark D. «Ancalecetus simonsi, a new dorudontine archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early late Eocene of Wadi Hitan, Egypt». Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, vol. 29, 13, 1996, pàg. 359–401. OCLC: 742731018.
• Gingerich, Philip D; Ul-Haq, Munir; Khan, Intizar Hussain; Zalmout, Iyad S. «Eocene stratigraphy and archaeocete whales (Mammalia, Cetacea) of Drug Lahar in the eastern Sulaiman range, Balochistan (Pakistan)». Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, vol. 30, 11, 2001, pàg. 269–319. OCLC: 50061585.
• Gingerich, Philip D.; ul-Haq, Munir; von Koenigswald, Wighart; Sanders, William J.; Smith, B. Holly; Zalmout, Iyad S. «New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism». PLOS ONE, vol. 4, 2, 2009, pàg. e4366. Bibcode: 2009PLoSO...4.4366G. DOI: 10.1371/journal.pone.0004366. OCLC: 678622523. PMC: 2629576. PMID: 19194487.
• Gingerich, Philip D.; Ul-Haq, Munir; Zalmout, Iyad S.; Khan, Intizar Hussain; Malkani, S. «Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan». Science, vol. 293, 5538, 9-2001, pàg. 2239–2242. Bibcode: 2001Sci...293.2239G. DOI: 10.1126/science.1063902. ISSN: 0036-8075. PMID: 11567134.
• Gingerich, Philip D.; Zalmout, Iyad S.; Ul-Haq, Munir; Bhatti, M. Akram «Makaracetus bidens, a new protocetid archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early middle Eocene of Balochistan (Pakistan)». Contributions from the Museum of Paleontology, vol. 31, 9, 2005, pàg. 197–210. OCLC: 742723177.
• Goldin, Pavel; Zvonok, Evgenij «Basilotritus uheni, a New Cetacean (Cetacea, Basilosauridae) from the Late Middle Eocene of Eastern Europe». Journal of Paleontology, vol. 87, 2, 2013, pàg. 254–68. DOI: 10.1666/12-080R.1. OCLC: 4960242901.
• Harlan, R. «Notice of fossil bones found in the Tertiary formation of the State of Louisiana». Transactions of the American Philosophical Society, vol. 4, 1834, pàg. 397–403. DOI: 10.2307/1004838. JSTOR: 1004838. OCLC: 63356837.
• Hector, J. «Notes on New Zealand Cetacea, recent and fossil». Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, vol. 13, 1881, pàg. 434–37. OCLC: 31837919.
• Hulbert, Richard C. Jr.; Petkewich, Richard M.; Bishop, Gale A.; Bukry, David; Aleshire, David P. «A New Middle Eocene Protocetid Whale (Mammalia: Cetacea: Archaeoceti) and Associated Biota from Georgia». Journal of Paleontology, vol. 72, 5, 9-1998, pàg. 907–927. DOI: 10.1017/S0022336000027232. JSTOR: 1306667. OCLC: 4908698029.
• Kumar, K.; Sahni, A. «Remingtonocetus harudiensis, new combination, a middle Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from western Kutch, India». Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 6, 4, 1986, pàg. 326–349. DOI: 10.1080/02724634.1986.10011629. OCLC: 4649653943.
• McLeod, S. A.; Barnes, L. G.. «A new genus and species of Eocene protocetid archaeocete whale (Mammalia, Cetacea) from the Atlantic Coastal plain». A: Wang, Xiaoming. Geology and Vertebrate Paleontology of Western and Southern North America. 41, 2008, p. 73–98. 
• Rose, Kenneth David. The Beginning of the Age of Mammals. JHU Press, 2006. ISBN 978-0-8018-8472-6. 
• Sahni, Ashok; Mishra, Vijay Prakash «Lower Tertiary vertebrates from western India». Monograph of the Paleontological Society of India, vol. 3, 1975, pàg. 1–48. OCLC: 3566369.
• Steeman, M. E.; Hebsgaard, M. B.; Fordyce, R. Ewan; Ho, S. Y. W.; Rabosky, D. L.; Nielsen, R.; Rahbek, C.; Glenner, H.; Sørensen, M. V. «Radiation of Extant Cetaceans Driven by Restructuring of the Oceans». Systematic Biology, vol. 58, 6, 2009, pàg. 573–585. DOI: 10.1093/sysbio/syp060. PMC: 2777972. PMID: 20525610.
• Stromer, Ernst. Die Archaeoceti des ägyptischen Eozäns: Beiträge zur paläontologie und geologie Österreich-Ungarns und des Orients. W. Braumüller, 1908. OCLC 21174007. 
• Thewissen, J. G. M.. «Archaeocetes, Archaic». A: Perrin, William R. Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press, 2002, p. 36–9. ISBN 978-0-12-551340-1. 
• Thewissen, J. G. M.; Hussain, S.T. «Attockicetus praecursor, a new remingtonocetid cetacean from marine Eocene sediments of Pakistan». Journal of Mammalian Evolution, vol. 7, 3, 2000, pàg. 133–46. DOI: 10.1023/A:1009458618729. OCLC: 362777268.
• Thewissen, J. G. M.; Hussain, S. T. «Systematic review of the Pakicetidae, Early and middle Eocene Cetacea (Mammalia) from Pakistan and India». Bulletin of the Carnegie Museum, vol. 34, 1998, pàg. 220–38.
• Thewissen, J. G. M.; Madar, S. I.; Hussain, S. T.. Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan. 191, 1996, p. 1–86 (Courier Forschungsinstitut Senckenberg). ISBN 978-3-929907-32-2. OCLC 36463214. 
• Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M.; Roe, L. J.; Hussain, S. T. «Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls». Nature, vol. 413, 6853, 2001, pàg. 277–81. Bibcode: 2001Natur.413..277T. DOI: 10.1038/35095005. OCLC: 118116179. PMID: 11565023.
• Trivedy, A. N.; Satsangi, P. P. «A new archaeocete (whale) from the Eocene of India». Abstracts of 27th International Geological Congress, Moscow, vol. 1, 1984, pàg. 322–23.
• True, F.W. «The fossil cetacean, Dorudon serratus Gibbes». Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. 52, 4, 1908, pàg. 5–78. OCLC: 355813868.
• Uhen, Mark D «New protocetid (Mammalia, Cetacea) from the late middle Eocene Cook Mountain Formation of Louisiana». Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 18, 3, 1998, pàg. 664–8. DOI: 10.1080/02724634.1998.10011093. JSTOR: 4523937. OCLC: 204612030.
• Uhen, Mark D. «A new genus and species of archaeocete whale from Mississippi». Southeastern Geology, vol. 43, 3, 2005, pàg. 157–72.
• Uhen, M. D. «New protocetid whales from Alabama and Mississippi, and a new cetacean clade, Pelagiceti». Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28, 3, 2008, pàg. 589–593. DOI: 10.1671/0272-4634(2008)28[589:NPWFAA]2.0.CO;2.
  • «M. D. Uhen 2008». Fossilworks.
• Uhen, Mark D; Gingerich, Philip D «New genus of dorudontine archaeocete (Cetacea) from the middle-to-late Eocene of South Carolina». Marine Mammal Science, vol. 17, 1, 1-2001, pàg. 1–34. DOI: 10.1111/j.1748-7692.2001.tb00979.x. OCLC: 204061291.
• Uhen, Mark D.; Pyenson, Nicholas D.; Devries, Thomas J.; Urbina, Mario; Renne, Paul R. «New Middle Eocene Whales from the Pisco Basin of Peru». Journal of Paleontology, vol. 85, 5, 2011, pàg. 955–69. DOI: 10.1666/10-162.1. OCLC: 802202947.
• West, Robert M «Middle Eocene large mammal assemblage with Tethyan affinities, Ganda Kas region, Pakistan». Journal of Paleontology, vol. 54, 3, 1980, pàg. 508–533. JSTOR: 1304193. OCLC: 4899161959.