Sistema olfactori
El sistema olfactori (o sistema olfactiu, com a sinònim complementari[1]) és el sistema sensorial que converteix les estructures químiques en olor.
L'olfacte és un sentit vital per a moltes espècies;[2] és, per exemple, útil o necessari per a activitats de cerca d'aliments (caça, recerca de plantes, etc., per evitar depredadors, localització del lloc de nidificació, posta d'ous, reproducció, etc. naixement, etc., per al reconeixement i marcatge del territori, per a la comunicació entre individus per missatges olfactius, per a la recerca de parelles sexuals i per a la pol·linització de flors.
Els mamífers perceben una gran quantitat de substàncies químiques volàtils i transmeten la informació captada pel nas al cervell. Els éssers humans els utilitzen menys que molts altres mamífers per als quals és predominant, no obstant això, l'olor personal encara sembla tenir un o diversos papers en humans en termes de comunicació no verbal,[3] en diferents etapes de la vida, amb matisos especialment segons el gènere (masculí /femení),[4] segons l'edat o segons contextos socioculturals.[5][6]
L'inici del procés olfactori és la detecció dels odorants, que són les molècules químiques responsables de l'olor, pels receptors d'odorants que es troben en les neurones olfactòries del nas.
El segon pas és la transmissió a través del bulb olfactori (on es fa la transducció dels olors) del cervell i després pel còrtex olfactori fins a arribar a zones del cervell importants en la discriminació d'olors (codificació) així com a altres àrees anomenades límbiques que arbitren els efectes emocionals i fisiològics generats per aquestes olors.
En l'epiteli olfactori del nas hi ha milions de neurones sensorials olfactives quan arriben al còrtex cerebral aquest està ja organitzat com si fos un mapa per percebre les olors.
El sistema olfactori dels animals
[modifica]Vertebrats
[modifica]En els vertebrats, el sistema olfactori consta d’un parell de fosses nasals, en els peixos dos, situades a la superfície cefàlica i envoltades interiorment per cèl·lules epitelials sensorials comunicades amb les terminacions del nervi olfactori. En els peixos l’olfacte és molt desenvolupat. En els crossopterigis i dipnous les fosses nasals apareixen ja comunicades amb la faringe. En els amfibis també és molt desenvolupat i connectat amb la faringe mitjançant les coanes. En els rèptils la mucosa de les fosses nasals apareix ja plegada i amb una eminència interna o carnot que augmenta la superfície sensible. A més, en els rèptils, sobretot en els escatosos, hi ha l'òrgan de Jacobson, format per dues fossetes situades en el sostre de la cavitat bucal, que té una funció olfactòria i gustativa alhora. En els ocells és molt poc desenvolupat i en els mamífers, a més d’augmentar el nombre de carnots i el plegament de la mucosa, les fosses nasals estan completament separades per un os, el vòmer. En la majoria d’ells els orificis nasals externs s’obren a l’exterior a través d’una eminència de les fosses nasals anomenada nas.[7]
La sensibilitat de l'olfacte en alguns animals és molt superior a la humana.[8] El gos per exemple té una superfície de mucosa olfactiva d'uns 100 cm², i el seu epiteli olfactori compta amb uns 200 milions de receptors. En canvi, la superfície olfactiva de l'humà és de només 5 cm²[9] i el nombre de receptors, molt menor. Per això el gos pot apreciar petites diferències en la intensitat d'una olor determinada i és capaç d'establir un gradient per seguir un rastre. A més, pot diferenciar dos senyals olorosos molt similars que un humà seria incapaç de distingir. La porció del cervell del gos que processa els estímuls procedents del nervi olfactori és també més gran que la humana.
Invertebrats
[modifica]En els invertebrats no artròpodes apareix ja en les meduses, i bàsicament consta de fossetes amb pestanyes recobertes per cèl·lules epitelials que comuniquen amb fibres nervioses. Aquestes fossetes són localitzades per tot el cos, o bé radiquen en tentacles o apèndixs de situació generalment cefàlica. En els artròpodes, l’olfacte radica a les antenes en els insectes, a les antenes i antènules en els crustacis, i als pèls sensorials en els aràcnids.[7]
El sentit de l'olfacte és possiblement el sentit més important dels insectes.[10] En els insectes, l'òrgan principal de l'olfacte és el parell d'antenes; també hi ha peces bucals especialitzades en percebre olors, els palps maxil·lars.[11]
Estructura
[modifica]Perifèric
[modifica]El sistema olfactiu perifèric està format principalment per les narius, l'os etmoide, la cavitat nasal i l'epiteli olfactori (capes de teixit prim recobert de mucositat que tapissa la cavitat nasal). Els components principals de les capes del teixit epitelial són les membranes mucoses, les glàndules olfactives, les neurones olfactives i el nervi aferent dels nervis olfactoris.[12]
Les molècules d'olor poden entrar a la via perifèrica i arribar a la cavitat nasal a través de les fosses nasals quan s'inhala (olfacte) o a través de la gola quan la llengua empeny l'aire cap a la part posterior de la cavitat nasal mentre mastega o empas (olfacció retronasal).[13] Dins de la cavitat nasal, la mucositat que recobreix les parets de la cavitat dissol les molècules d'olor. El moc també cobreix l'epiteli olfactiu, que conté membranes mucoses que produeixen i emmagatzemen moc, i glàndules olfactives que segreguen enzims metabòlics que es troben al moc.[14]
Central
[modifica]El bulb olfactori principal transmet polsos tant a les cèl·lules mitrals com a les les cèl·lules amb plomall,[15] que ajuden a determinar la concentració d'olors en funció del moment en què s'encenen determinats cúmuls de neurones (anomenat "codi de sincronització"). Aquestes cèl·lules també observen diferències entre olors molt similars i utilitzen aquestes dades per ajudar en un reconeixement posterior. Les cèl·lules són diferents amb mitral que té baixes freqüències de tret i que les cèl·lules veïnes les inhibeixen fàcilment, mentre que les de plomall tenen altes freqüències de tret i són més difícils d'inhibir.[16][17][18][19] La forma es que es transmeten les entrades d'olor del bulb oltactori a l'escorça olfactiva és pot explicar en part amb un model matemàtic.[20]
L'uncus allotja l'escorça olfactiva que inclou l'escorça piriforme, l'amígdala, el tubercle olfactori i el gir parahipocampal.
El tubercle olfactiu es connecta a nombroses àrees de l'amígdala, tàlem, hipotàlem, hipocamp, tronc de l'encèfal, retina, escorça auditiva i sistema olfactiu. En total té 27 entrades i 20 sortides. Una simplificació del seu paper és afirmar que comprova que els senyals olors sorgeixin d'olors reals en lloc de la irritació de les vellositats, regula el comportament motor (principalment social i estereotipat) provocat per les olors, integra informació sensorial auditiva i olfactiva per completar les tasques esmentades anteriorment, i té un paper en la transmissió de senyals positius per recompensar els sensors (i, per tant, està implicat en l'addicció).[21][22][23]
L'amígdala (en l'olfacte) processa senyals de feromona, al·lomona i kairomona (mateixa espècie, espècies creuades i espècies creuades on l'emissor es perjudica i el sensor es beneficia, respectivament). A causa de l'evolució del telencèfal, aquest processament és secundari i, per tant, passa desapercebut en les interaccions humanes.[24] Les alomones inclouen aromes de flors, herbicides naturals i productes químics naturals per a plantes tòxiques. La informació d'aquests processos prové de l'òrgan vomeronasal indirectament a través del bulb olfactiu.[25] Els polsos del bulb olfactiu principal de l'amígdala s'utilitzen per emparellar olors amb noms i reconèixer les diferències entre elles.[26][27]
Referències
[modifica]- ↑ Optimot, consultes lingüístiques [1] Arxivat 2015-02-21 a Wayback Machine.
- ↑ Mark J.T. Sergeant (2010), Chapter Two – Female Perception of Male Body Odor ; Vitamins & Hormones ; Pheromones, Volume 83, 2010, Pages 25–45 (Resum).
- ↑ Margret Schleidt «Personal odor and nonverbal communication Original» (en anglès). Ethology and Sociobiology, 3, 9-1980, pàg. 225-231 [Consulta: 18 maig 2023].
- ↑ Doty, Richard L.; Cameron, E. Leslie «Sex differences and reproductive hormone influences on human odor perception». Physiology & Behavior, 2, 25-05-2009, pàg. 213-228 [Consulta: 18 maig 2023].
- ↑ Sex differences in physiology and behavior: focus on central actions of ovarian hormones, editat per Kathleen Curtis i Eric Krause, Physiology & Behavior, Volum 97, nº 2, 25 maig 2009, pàgines 213–228 (resum).
- ↑ C. Chrea, D. Valentin, C. Sulmont-Rossé, H. Ly Mai, D. Hoang Nguyen, H. Abdi (2004), Culture and odor categorization: agreement between cultures depends upon the odors; Food Quality and Preference, Volum 15, nº 7–8, octubre–desembre 2004, pàgines 669-679 (resum).
- ↑ 7,0 7,1 «Sistema olfactori». Gran Enciclopèdia Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
- ↑ Ylera Fernández, Mar; Carmiña García, Mercedes; Cantalapiedra Álvarez, Jesús. «Comportamiento y órganos de los sentidos de los animales» (en castellà) p. 11 i altres. IBADER, 1988. Arxivat de l'original el 17 novembre 2017. [Consulta: 18 maig 2023].
- ↑ Gizurarson, S. (2012). Anatomical and Histological Factors Affecting Intranasal Drug and Vaccine Delivery. Current Drug Delivery, 9(6), 566–582. doi:10.2174/156720112803529828 10.2174/156720112803529828
- ↑ Carraher, Colm; Dalziel, Julie; Jordan, Melissa D.; Christie, David L.; Newcomb, Richard D.; Kralicek, Andrew V. «Towards an understanding of the structural basis for insect olfaction by odorant receptors». Insect Biochemistry and Molecular Biology, 66, pàg. 31–41. DOI: 10.1016/j.ibmb.2015.09.010.
- ↑ «Aversion and Attraction through Olfaction». Current Biology, 25, 2015, pàg. R120-R1209. DOI: 10.1016/j.cub.2014.11.044.
- ↑ «The Organization of the Olfactory System». A: Neuroscience (en anglès). 2a edició. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2001 [Consulta: 20 maig 2023].
- ↑ Boroditsky, Lera. «Taste, Smell, and Touch: Lecture Notes», 27-07-1999. Arxivat de l'original el 9 octubre 2016. [Consulta: 6 agost 2016].
- ↑ «Odor and Pheromone Molecules, Receptors, and Behavioral Responses: Odorant Dynamics and Kinetics (Chapter 2.5.2)». A: The Olfactory System: From Odor Molecules to Motivational Behaviors. Tòquio: Springer, 2014, p. 32.
- ↑ Evans, Janice. «Cèl·lula mitral: què és, i característiques d'aquest tipus de neurona». Warbletocoucil, 25-07-2021. [Consulta: 20 maig 2023].
- ↑ Schoenfeld, Thomas A.; Marchand, James E.; Macrides, Foteos «Topographic organization of tufted cell axonal projections in the hamster main olfactory bulb: An intrabulbar associational system» (en anglès). The Journal of Comparative Neurology, 235, 4, 22-05-1985, pàg. 503–518. DOI: 10.1002/cne.902350408. ISSN: 0021-9967. PMID: 2582006.
- ↑ Igarashi, K. M.; Ieki, N.; An, M.; Yamaguchi, Y.; Nagayama, S.; Kobayakawa, K.; Kobayakawa, R.; Tanifuji, M.; Sakano, H. «Parallel Mitral and Tufted Cell Pathways Route Distinct Odor Information to Different Targets in the Olfactory Cortex» (en anglès). Journal of Neuroscience, 32, 23, 06-06-2012, pàg. 7970–7985. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.0154-12.2012. ISSN: 0270-6474. PMC: 3636718. PMID: 22674272.
- ↑ Friedrich, Rainer W.; Laurent, Gilles «Dynamic Optimization of Odor Representations by Slow Temporal Patterning of Mitral Cell Activity» (en anglès). Science, 291, 5505, 02-02-2001, pàg. 889–894. Bibcode: 2001Sci...291..889F. DOI: 10.1126/science.291.5505.889. ISSN: 0036-8075. PMID: 11157170.
- ↑ Shepherd, G. M. «Neuronal systems controlling mitral cell excitability» (en anglès). The Journal of Physiology, 168, 1, 01-08-1963, pàg. 101–117. DOI: 10.1113/jphysiol.1963.sp007180. PMC: 1359412. PMID: 14056480.
- ↑ Li, Zhaoping; Hopfield, J. J. «Modeling the olfactory bulb and its neural oscillatory processings» (en anglès). Biological Cybernetics, 61, 5, 01-09-1989, pàg. 379–392. DOI: 10.1007/BF00200803. ISSN: 1432-0770. PMID: 2551392.
- ↑ Ikemoto, Satoshi «Dopamine reward circuitry: Two projection systems from the ventral midbrain to the nucleus accumbens–olfactory tubercle complex» (en anglès). Brain Research Reviews, 56, 1, 11-2007, pàg. 27–78. DOI: 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004. PMC: 2134972. PMID: 17574681.
- ↑ Newman, Richard; Winans, Sarah Schilling «An experimental study of the ventral striatum of the golden hamster. II. Neuronal connections of the olfactory tubercle» (en anglès). The Journal of Comparative Neurology, 191, 2, 15-05-1980, pàg. 193–212. DOI: 10.1002/cne.901910204. ISSN: 0021-9967. PMID: 7410591.
- ↑ Wesson, Daniel W.; Wilson, Donald A. «Sniffing out the contributions of the olfactory tubercle to the sense of smell: Hedonics, sensory integration, and more?» (en anglès). Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 35, 3, 1-2011, pàg. 655–668. DOI: 10.1016/j.neubiorev.2010.08.004. PMC: 3005978. PMID: 20800615.
- ↑ Monti-Bloch, L.; Grosser, B.I. «Effect of putative pheromones on the electrical activity of the human vomeronasal organ and olfactory epithelium» (en anglès). The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology, 39, 4, 10-1991, pàg. 573–582. DOI: 10.1016/0960-0760(91)90255-4. PMID: 1892788.
- ↑ Keverne, Eric B. «The Vomeronasal Organ» (en anglès). Science, 286, 5440, 22-10-1999, pàg. 716–720. DOI: 10.1126/science.286.5440.716. ISSN: 0036-8075. PMID: 10531049.
- ↑ Zald, David H.; Pardo, José V. «Emotion, olfaction, and the human amygdala: Amygdala activation during aversive olfactory stimulation» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 94, 8, 15-04-1997, pàg. 4119–4124. Bibcode: 1997PNAS...94.4119Z. DOI: 10.1073/pnas.94.8.4119. ISSN: 0027-8424. PMC: 20578. PMID: 9108115.
- ↑ Krettek, J. E.; Price, J. L. «Projections from the amygdaloid complex and adjacent olfactory structures to the entorhinal cortex and to the subiculum in the rat and cat» (en anglès). The Journal of Comparative Neurology, 172, 4, 15-04-1977, pàg. 723–752. DOI: 10.1002/cne.901720409. ISSN: 0021-9967. PMID: 838896.
