Fotorespiració

La fotorespiració és un procés que passa en el mesofil·le de la fulla, en presència de llum, i on la concentració d'O₂ és alta. Es realitza en plantes C₃ (especialment en època d'estiu on tanca els seus estomes per evitar pèrdua d'H₂O).

La Rubisco, continguda en el cloroplast, capta l'O₂ que reacciona amb la ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP) produint un 3-fosfoglicerat, molècula amb 3 carbonis, i un 2-fosfoglicolat (2-PG), molècula amb 2 carbonis. Aquest 2-PG de seguida és transformat a glicolat o àcid glicòlic per acció de l'enzim 2-fosfoglicolatfosfatasa. Aquest glicolat passa al peroxisoma mitjançant uns transportadors específics. Un cop dins el peroxisoma, el glicolat és oxidat, per acció de l'enzim glicolat oxidasa, mitjançant O₂ donant lloc a peròxid d'hidrogen (aigua oxigenada H₂O₂) i glioxilat. L'aigua oxigenada, molt tòxica per l'organisme és degradada en el peroxisoma per acció de la catalasa formant O₂ i aigua H₂O. Per transminació, el glioxilat és transformat en glicina. La glicina és transportada cap al mitocondri. Un cop dins el mitocondri, dues molècules de glicina reaccionen juntament amb un NAD⁺ per acció de la glicina descarboxilasa, produint una serina, aminoàcid amb 3 carbonis, 1 NADH, 1 amoni NH₄⁺ i un CO₂, que és on es perd un carboni. La serina passa de nou al peroxisoma, on és desaminada, transformant-se en hidroxipiruvat, que amb despesa d'un NADH es transforma en glicerat. Aquest glicerat passa al cloroplast, on és fosforilat per acció de la glicerat-cinasa, amb despesa d'un ATP, donant lloc a 3-fosfoglicerat.

Els 3-fosfoglicerats són incorporats al cicle de Calvin per regenerar la RuBP.

En conclusió la fotorespiració produeix despesa de RuBP i O₂, és un procés amb despesa energètica però permet recuperar 3 molècules de carboni en els 3-fosfoglicerat. Es perd un àtom de carboni en el CO₂ alliberat.

Es dona en tres orgànuls diferents: el cloroplast, el peroxisoma i el mitocondri.

Cicle oxidatiu

Cloroplast. Entrada de 2 molècules d'oxigen, que amb la ribulosa-1,5-bisfosfat produeixen una molècula de fosfoglicerat i una molècula de fosfoglicolat. La molècula de fosfoglicerat serveix per al cicle de Calvin, i permet recuperar la RuBP. La molècula de fosfoglicolat perd el seu fosfat i dona el glicolat. Aquest surt del cloroplast.
Peroxisoma. El glicolat, amb l'acció d'O₂ i mitjançant l'enzim oxidasa, aquesta transformat a glioxilat i es produeix H₂O₂ (aigua oxigenada). El glioxilat incorpora nitrogen per transaminació i forma l'aminoàcid glicina. Aquest surt del peroxisoma.
Mitocondri. la glicina s'oxida a serina, mitjançant NAD⁺ que es redueix a NADH i allibera CO₂ i amoni NH₄⁺.
Peroxisoma. La serina torna al peroxisoma, on es transforma en hidroxipiruvat, el qual mitjançant NADH es transforma al seu torn en glicerat.
Cloroplast. L'glicerat torna al cloroplast, on mitjançant una molècula d'ATP es transforma en 3-fosfoglicerat i es reintegra el cicle de Calvin.

El amino alliberat al mitocondri passa al cloroplast en forma de NH₃, la qual cosa mitjançant glutamina sintetasa permet transformar alfa-cetoglutarat a glutamat. El glutamat permet transformar serina a hidroxipiruvat al peroxisoma, mentre es transforma en alfa-ceto-glutarat.