Politricàcies
Polytrichaceae | |
---|---|
Taxonomia | |
Superregne | Eukaryota |
Regne | Plantae |
Classe | Polytrichopsida |
Ordre | Polytrichales |
Família | Polytrichaceae Schwägr. |
Les politricàcies (Polytrichaceae) són una família de molses, l'única de l'ordre Polytrichales i de la classe Polytrichopsida, separada de les molses comunes (les briòpsides, amb el 95% de les molses actuals). El nom ve del llatí Polytrichaceae pel gènere Polytrichum, el més gran de la família. A la vegada, Polytrichum deriva dels mots grecs πολύς (polús, "molts") i θρίξ (thríx, "pèl" o "cabell").
La família va ser creada per Schwägrichen el 1830, incloent el gènere Polytrichum Hedw., Dawsonia R.Br. i Lyellia R.Br. Les expansions i revisions dels gèneres que conté van succeir el 1848 (Müller), 1925 (Brotherus), 1971 (Smith), 1984 (Vitt), Hyvönen, J. (1998), Buck, W.R. & Goffinet, B. (2000) i Goffinet, B. (2009).[1][2]
Característiques
[modifica]Solen tenir gametòfits grans (entre 10 i 50 cm, com Polytrichum commune i Dawsonia superba, respectivament) en relació a les altres molses, tot i que hi ha gèneres amb espècies molt més petites (per exemple, Atrichum). La seva mida relativament gran s'atribueix a la capacitat de formar tiges gruixudes i sistemes protovasculars anàlegs als de les plantes vasculars. Són dioiques i, més rarament, monoiques. El tret distintiu de la família és el peristoma de 32 o 64 dents (i, en alguns casos, només 16) lingulars o triangulars, cordaves cap endins de la càpsula i units a la punta o prop d'aquesta a un disc anomenat epifragma (excepte al gènere Dawsonia).[3][2][4]
Filogènia
[modifica]Les molses en sentit estricte, referides en botànica com briòfites (divisió Bryophyta) estan classificades en vuit classes, les quals una és Polytrichopsida, que només té un ordre (Polytrichales) amb la família única de les politricàcies. La filogènia relativa de les classes es mostra en el següent arbre filogènic:[5][6]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taxonomia
[modifica]Actualment, no hi ha consens total sobre els gèneres que la componen i la pertinença d'algunes espècies a certs gèneres degut a la similitud d'algunes espècies i els resultats de la recerca en filogènia molecular, que generen informacions contradictòries. El nombre oscil·la entre 19 i 24 gèneres, amb entre 150 i 200 espècies.[4][6] Alguns gèneres de discutida existència són Pseudatrichum i Polytrichastrum. El primer segueix vigent segons la última revisió feta, però alguns briòlegs consideren que pertany a Pogonatum. Per altra banda, algunes espècies assignades al gènere Polytrichastrum, les quals inicialment pertanyien a Polytrichum fins que G.L.Sm. les va separar en un altre gènere[7], sembla que haurien de tornar a Polytrichum, mentre que d'altres podrien considerar-se d'un gènere independent tal com G.L.Sm. va proposar.[8] La situació dels gèneres segueix en discussió, els gèneres més prominents estan suportats i acceptats globalment.
La família ha sigut revisada en diverses ocasions, i la última revisió, de 2009, llista els següents gèneres actuals.[1][2] El nou gènere Delongia[9] va ser proposat posteriorment:
- Alophosia (Cardot)
- Atrichopsis (Cardot)
- Atrichum (P. Beauv.)
- Bartramiopsis (Kindb.)
- Dawsonia (R.Br.)
- Delongia (Hyvönen)
- Dendroligotrichum (Müll. Hal.) Broth.
- Hebantia (G.L. Sm.)
- Itatiella (G.L. Sm.
- Lyellia (R.Br.)
- Meiotrichum (G.L. Sm.)
- Notoligotrichum (G.L. Sm.)
- Oligotrichum (Lam. i D.C.)
- Plagioracelopus (G.L. Sm)
- Pogonatum (P. Beauv.)
- Polytrichadelphus (Müll. Hal.) Mitt.
- Polytrichastrum (G.L. Sm.)
- Polytrichum (Hedw.)
- Pseudatrichum (Reimers)
- Pseudoracelopus (Broth.)
- Psilopilum (Brid.)
- Racelopodopsis (Thér.)
- Racelopus (Dozy i Molk.)
- Steereobryon (G.L. Sm.)
Gèneres fòssils
[modifica]Els fòssils de molses són poc freqüents, especialment previs al Cenozoic. Això no obstant, s'han trobat diversos fòssils de diferent tipus (carbonificats, amberitzats i permineralitzats) de molses potencialment o clarament pertanyents a les politricàcies. Aquests fòssils s'han atribuït a espècies antigues i extingides que possiblement són els avantpassats de les politricàcies actuals. La seva troballa permet estimar millor l'existència de les politricàcies en certs moments geològics.
Per una banda, el 1997 es va documentar el cas d'un fòssil d'un esporòfit de molsa molt ben conservat a Geòrgia, datat als inicis del Campanià (fa aproximadament 83 Ma, dins el Cretaci superior) i que va resultar en la publicació d'un gènere (Eopolytrichum) i una espècie nova anomenada Eopolytrichum antiquum. Aquest va ser el primer fòssil trobat i assignat a les politricàcies, ja que l'anàlisi morfològica no deixa dubtes al respecte. Com el seu nom suggereix, el gènere actual més semblant és Polytrichum tot i que morfològicament no hi ha una semblança propera amb cap espècie actual.[10] Això no obstant, estudis genètics posteriors també indiquen que la relació filogenètica amb Polytrichum és paral·lela, i que per tant Eopolytrichum i Polytrichum són tàxons germans.[11]
En segon lloc, el 2004 es va publicar la troballa de diverses molses pertanyents al gènere Atrichum fossilitzades en ambre bàltic, que es data a l'Eocè (fa 44 Ma). D'aquestes mostres es van definir tres noves espècies extintes: Atrichum mamillosum, A. groehnii i A. subrhystophyllum. Aquestes espècies són molt diferents de la majoria d'espècies del gènere, però s'assemblen força a les espècies vives Atrichum subulirostrum Schimp., A. portoricense Crum & Steere i A. henryi (Salm) Bartr. Aquestes espècies són molt rares de trobar i és probable que siguin descendents de les fossilitzades.[12]
En tercer lloc, el 2017 es va documentar la troballa d'un altre fòssil permineralitzat a l'illa de Vancouver, datat als inicis del Valanginià (fa aproximadament 136 Ma, dins el Cretaci inferior) que també va resultar en la publicació d'un gènere (Meantoinea) i una espècie nova anomenada Meantoinea alophosioides. L'espècie s'ha correlacionat amb les politràcies basals (Alophosia, Lyellia i Bartramiopsis) perquè la fulla té una làmina biestratificada, i en particular amb Alophosia a raó de la forma extremadament semblant de les gemmes, que són lenticulars.[13] Els estudis de filogènia molecular suporten aquesta assignació i també indiquen una relació de tàxons germans entre Meantoinea i Alophosia.[11] Aquest fòssil és la demostració més antiga de l'existència de les politricàcies.
Finalment, el 2019 els mateixos autors van documentar un nou fòssil permineralitzat que podria pertànyer tant a la família de les politricàcies com a la família de les pottiàcies, ja que no hi ha suficient informació per emetre una conclusió final. Aquest fòssil es va col·locar en un gènere de nova encunyació (Heinrichsiella), amb l'espècie Heinrichsiella patagonica. El fòssil prové de la província de Santa Cruz (Argentina) i està datat del Titonià (fa aproximadament 150 Ma, dins el Juràssic superior).[14]
Distribució
[modifica]La politricàcies són presents arreu del món. Això no obstant, hi ha gèneres cosmopolites i gèneres notablement acotats a illes o continents concrets. Per exemple, el gèneres Atrichum, Oligotrichum, Pogonatum, Polytrichastrum i Polytrichum són cosmopolites, mentre que Atrichopsis, Hebantia i Itatiella són exclusius de Sud-amèrica, Bartramiopsis i Meiotrichum es localitzen a Nord-amèrica i altres gèneres es localitzen en diverses regions, com és Oceania i proximitats (Dawsonia) o els continents regió que envolten el Pacífic, incloent Oceania, Nova Zelanda, est d'Àsia i Amèrica (Dendroligotrichum, Lyellia, Notoligotrichum i Polytrichadelphus). Altres localitzacions àmplies són les de Psilopilum (Nord-amèrica i Nordeuràsia), Steereobryon (Amèrica central) i Delongia (Nepal, India, est d'Àfrica).[9] El cas d'Alophosia (Illes Açores) destaca per estar extremadament acotat.[15][16]
Referències
[modifica]- ↑ 1,0 1,1 Fernandes Peralta, Denilson. Polytrichaceae (Polytrichales, Bryophyta) do Brasil (tesi) (en portuguès), 2009, p. 5. Arxivat 2020-02-27 a Wayback Machine.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Goffinet, Bernard; Buck, William R.; Shaw, A. Jonathan. «2 - Morphology, anatomy, and classification of the Bryophyta». A: Bryophyte Biology (en anglès). Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press, 2008, p. 55-138. DOI 10.1017/CBO9780511754807. ISBN 9780511754807.
- ↑ «Polytrichaceae in Flora of North America @ efloras.org». [Consulta: 29 febrer 2020].
- ↑ 4,0 4,1 Hyvönen, Jaakko «Polytrichaceae». Australian Mosses Online. 48. Polytrichaceae, 2012.
- ↑ Goffinet, Bernard; Buck, William R. Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification. Monographs in Systematic Botany (en anglès). Molecular Systematics of Bryophytes. 98. Missouri Botanical Garden Press, 2004, p. 205-239. ISBN 978-1-930723-38-2.
- ↑ 6,0 6,1 Goffinet, Bryophyte Biology; Buck, William R. «3 - Morphology and classification of mosses». A: Shaw, A. Jonathan. 3 - Morphology and classification of mosses (en anglès). Cambridge: Cambridge University Press, 2000, p. 71-123. DOI 10.1017/CBO9781139171304.004. ISBN 9781139171304.
- ↑ Smith Merrill, Gary Lane. A Conspectus of the Genera of Polytrichaceae (en anglès). 21, 1971, p. 1-83 (Memoirs of the New York Botanical Garden).
- ↑ Bell, Neil E.; Hyvönen, Jaakko «A phylogenetic circumscription of Polytrichastrum (Polytrichaceae): Reassessment of sporophyte morphology supports molecular phylogeny» (en anglès). American Journal of Botany, 97, 4, 2010, pàg. 566–578. DOI: 10.3732/ajb.0900161. ISSN: 1537-2197.
- ↑ 9,0 9,1 Bell, Neil E.; Kariyawasam, Isuru U.; Hedderson, Terry A. J.; Hyvönen, Jaakko «Delongia gen. nov., a new genus of Polytrichaceae (Bryophyta) with two disjunct species in East Africa and the Himalaya» (en anglès). TAXON, 64, 5, 2015, pàg. 893–910. DOI: 10.12705/645.2. ISSN: 1996-8175.
- ↑ Konopka, Anastasia S.; Herendeen, Patrick S.; Merrill, Gary L. Smith; Crane, Peter R. «Sporophytes and Gametophytes of Polytrichaceae from the Campanian (Late Cretaceous) of Georgia, U. S. A.». International Journal of Plant Sciences, 158, 4, 1997, pàg. 489–499. ISSN: 1058-5893.
- ↑ 11,0 11,1 Bippus, Alexander C.; Escapa, Ignacio E.; Tomescu, Alexandru M. F. «Wanted dead or alive (probably dead): Stem group Polytrichaceae» (en anglès). American Journal of Botany, 105, 8, 2018, pàg. 1243–1263. DOI: 10.1002/ajb2.1096. ISSN: 1537-2197.
- ↑ Frahm, J.-P. «ATRICHUM (MUSCI, POLYTRICHACEAE) IN BALTIC AMBER». The Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 95, 2004, pàg. 219–227. DOI: 10.18968/jhbl.95.0_219.
- ↑ Bippus, Alexander C.; Stockey, Ruth A.; Rothwell, Gar W.; Tomescu, Alexandru M. F. «Extending the fossil record of Polytrichaceae: Early Cretaceous Meantoinea alophosioides gen. et sp. nov., permineralized gametophytes with gemma cups from Vancouver Island» (en anglès). American Journal of Botany, 104, 4, 2017, pàg. 584–597. DOI: 10.3732/ajb.1700002. ISSN: 1537-2197.
- ↑ Bippus, Alexander C.; Savoretti, Adolfina; Escapa, Ignacio H.; Garcia-Massini, Juan; Guido, Diego «Heinrichsiella patagonica gen. et sp. nov.: A Permineralized Acrocarpous Moss from the Jurassic of Patagonia». International Journal of Plant Sciences, 180, 8, 01-10-2019, pàg. 882–891. DOI: 10.1086/704832. ISSN: 1058-5893.
- ↑ «Polytrichaceae» (en anglès). [Consulta: 2 març 2020].
- ↑ «Polytrichaceae - Encyclopedia of Life». [Consulta: 2 març 2020].