Purgatorius

Purgatorius

P. unio
Període
Paleocè inferior
Estat de conservació
Fòssil
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordre	Primates
Gènere	Purgatorius Van Valen i Sloan, 1965
Tipus taxonòmic	Purgatorius unio
Espècies
P. ceratops Van Valen & Sloan, 1965 P. coracis Fox & Scott, 2011 P. janisae Van Valen, 1994 P. mckeeveri Wilson Mantilla et al., 2021 P. pinecreeensis Scott et al., 2016 P. titusi Buckley, 1997 P. unio Van Valen & Sloan, 1965

Purgatorius és un gènere de set espècies d'euteris extintes que es creu que és el primer exemple de primat o protoprimat, un primatomorf precursor dels Plesiadapiformes, que data de fa 66 milions d'anys. Les proves dentals i la morfologia molar indiquen una relació estreta amb l'ordre dels primats. William Clemens fou el primer a descriure'l com a semblant als primats en un número de la revista Science.

Les primeres restes (P. unio i P. ceratops) es van informar l'any 1965, del que ara és la Formació de Tullock de l'est de Montana (Paleocè inferior, Puercà), concretament a Purgatory Hill (d'aquí el nom de l'animal) en dipòsits que es creu que tenen uns 63 milions d'anys, i a Harbicht Hill, a la secció del Paleocè inferior de la formació de Hell Creek. Ambdues ubicacions es troben al comtat de McCone, Montana. També s'han trobat a la Formació de Ravenscrag i àmpliament descobertes al Bug Creek Group de l'inici del Paleocè, juntament amb leptíctids. Abans es pensava que aquests dipòsits eren del Cretaci superior, però ara està clar que són canals del Paleocè amb conjunts fòssils de mitjana temporal.

Es creu que era de la mida d'una rata (15 cm de llarg i uns 37 grams) i un insectívor diürn, que s'enterrava per petits forats a terra. En vida, s'hauria semblat a un esquirol o a una tupaia d'arbre (molt probablement aquesta última, atès que les tupaies són un dels parents vius més propers dels primats, i es considera que Purgatorius és el progenitor dels primats).

Les restes més joves de Purgatorius es remunten a ~65.921 milions d'anys, o entre 105.000 i 139.000 anys després del límit K-Pg.

Descripció de les restes

La dentició postcanina de P. unio està documentada per 13 mandíbules dentulades i fragmentàries, un maxil·lar fragmentari i més de 50 dents aïllades de la localitat de Garbani, a 80 km a l'oest del turó del Purgatori. P. ceratops està representat per un molar inferior aïllat trobat a Harbicht Hill, comtat de McCone. L'informe de l'ocurrència de Purgatorius al Cretaci superior es va basar en un molar aïllat i desgastat trobat en un farciment de canal que conté fòssils primerencs del Puercà. També està abundantment representat a les faunes locals de Pu 2-3 a l'interior del nord-oest, cosa que suggereix que va entrar a l'àrea entre 64,75 i 64,11 milions d'anys. La dentició fragmentària de la fauna del canal Garbani de Purgatorius janisae mostra que la fórmula dental inferior era 3.1.4.3.

Dentició

L'exemplar tipus de P. unio, un molar superior danyat, és essencialment idèntic a les dents trobades a la localitat de Garbani. Les dades d'aquesta mostra donen suport a la identificació de Van Valen i Sloan dels molars inferiors topotípics, i també demostren que la dentició inferior de P. unio inclou set postcanins. L'alvèol de l'arrel única de P1, corona desconeguda, és més petit que els de la canina o P2. El segon premolar inferior és més petit que P3; tots dos són de dues arrels. El quart premolar inferior és submolariforme. Falta un metacònid, encara que en algunes dents hi ha lleugers engrossiments de l'esmalt en aquesta regió. Les cúspides talons estan lleugerament diferenciades. El primer i el segon molar inferior tenen aproximadament la mateixa longitud (M1, longitud mitjana x=- 1,93 mm, N- 13; M2, x=2,00 mm, N- 9); M. és més llarg (x= 2,32 mm, N -7). L'amplada de les cúspides talons de M1.2 varien de menys a més gran que l'amplada dels trigònids. L'hipoconúlid de M. està engrandit, sortint, i en algunes dents incipientment doblegat per l'addició d'una cúspide lingual.

Ossos del turmell

Els ossos del turmell són semblants als dels primats i eren adequats per viure als arbres.

Relació

Durant molts anys, hi ha hagut un debat sobre si Purgatorius és un membre primitiu dels primats o un membre basal dels Plesiadapiformes. Diverses característiques de la dentició del Purgatorius, que inclou la seva morfologia incisiva, poden aliar-lo amb els plesiadapiformes posteriors. Les seccions transversals del prisma són molt variables amb formes circulars, de ferradura i irregulars, mentre que els prismes de les dents de les galtes estan disposats radialment. A causa dels dentaris fragmentaris trobats a la fauna del canal Garbani de Purgatorius janisae, la morfologia dels alvèols canins i incisius suggereix el gradient derivat en la mida de la corona de: I1> o = I2>I3<C. Els incisius superiors aïllats referits a P. janisae presenten algunes especialitzacions plesiadapiformes típiques.

• 
  Purgatorius sorgint de dins d'un arbre

A causa de la morfologia general de la dentició postcanina del Purgatorius, es podria esperar que es caracteritzés com un membre primitiu dels primats. Tanmateix, a causa de les especialitzacions dels seus incisius de P. janisae, alguns investigadors el consideren un membre basal dels Pleasiadapiformes sensu lato.

Una anàlisi filogenètica de 177 tàxons de mamífers (la majoria fòssils del Cretaci i del Paleocè), publicada el 2015, suggereix que Purgatorius pot no estar estretament relacionat amb els primats, sinó que es troba fora del grup corona dels placentaris, específicament com el tàxon germà de Protungulatum. S'havien obtingut resultats similars en estudis anteriors amb moltes menys espècies. Però aquest estudi va ser criticat i refutat pels autors posteriors i els seus estudis.

Segons un estudi del 2017, les dents de Purgatorius el situen entre els Plesiadapiformes, avui considerat com un grup parafilètic corresponent al grup de tiges que precedeix als Primats, grup de tiges del qual Purgatorius seria el representant més basal:

Primatomorpha	Scandentia Dermoptera Plesiadapiformes † Purgatoriidae (Purgatorius) † Picromomyidae ? † Micromomyidae † Microsyopidae † Paromomyidae † Palaechthonidae † Picrodontidae ? Euprimatoformes † Carpolestidae (Carpolestes) †Plesiadapidae (Plesiadapis) † Saxonellidae ? † Toliapinidae ? Primates

Filogènia

El 2007, Henke et al. va proposar que Purgatorius i els plesiadapiformes estarien relacionats amb els primats de la següent manera:

Euarchontoglires	Glires Arctostylopida† Anagaloidea† Rodentia Lagomorpha Euarchonta Scandentia Primatomorpha Dermoptera Plesiadapiformes †Purgatorius †Micromomyidae Paromomyoidea †Microsyopidae †Paromomyidae †Palaechthonidae Plesiadapoidea †Carpolestidae Primates †Plesiadapidae

Bibliografia

• Bloch, Jonathon; Silcox, M. T.; Boyer, D. M.; Sargis, E. J. «New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates» (en anglès). PNAS, 104(4), 2006, pàg. 1159–1164. Bibcode: 2007PNAS..104.1159B. DOI: 10.1073/pnas.0610579104. PMC: 1783133. PMID: 17229835.
• Buckley, G. «A New Species of Purgatorius (Mammalia; Primatomorpha) from the lower Paleocene Bear Formation, Crazy Mountains Basin, south-central Montana» (en anglès). Journal of Paleontology, 71(1), 1997, pàg. 149-155. Bibcode: 1997JPal...71..149B. DOI: 10.1017/S0022336000039032. JSTOR: 1306549.
• Clemens, W. A. «Purgatorius, an Early Paromomyid Primate» (en anglès). Science, 184(4139), maig 1974, pàg. 903-905. Bibcode: 1974Sci...184..903C. DOI: 10.1126/science.184.4139.903. PMID: 4825891.
• Clemens, W. A.; Koenigswald, W. V. «Purgatorius, plesiadapiforms, and evolution of Hunter–Schreger» (en anglès). Paleontological Journal (J. Vertebr), 11, 1991. Citat a Tabuce, Rodolphe; Delmer, Cyrille; Gheerbrant, Emmanuel «Evolution of the tooth enamel microstructure in the earliest proboscideans (Mammalia)» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 149(4), 2007, pàg. 611-628. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2007.00272.x.
• Clemens, W. A. «Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates?, Mammalia), A Paleocene Immigrant into Northeastern Montana: Stratigraphic Occurrences and Incisor Proportions» (en anglès). Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, 36, 2004, pàg. 3-13. DOI: 10.2992/0145-9058(2004)36[3:PPPMAP]2.0.CO;2.
• France, Diane L. Lab Manual and Workbook for Physical Anthropology (en anglès). Belmont, CA: Wadsworth/Thomson Learning, 2004. 
• Halliday, T. J. D.. The enigmatic evolutionary relationships of Palaeocene mammals and their relevance for the Tertiary radiation of placental mammals (en anglès). UCL (University College London), 2015.  Tesi doctoral.
• Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali «Resolving the relationships of Paleocene placental mammals» ( PDF) (en anglès). Biological Reviews, 92(1), 2017. DOI: 10.1111/brv.12242. PMC: 6849585. PMID: 28075073.
• Henke, Winfried; Tattersall, Ian; Hardt, Thorolf. Handbook of Paleoanthropology (en anglès). Vol. I: Principles, Methods and Approaches; Vol. II:Primate Evolution and Human Origins; Vol. III:Phylogeny of Hominids. Springer Science & Business Media, 2007. ISBN 978-3-540-32474-4. 
• Kaplan, M. (en anglès) Nature, 2012. DOI: 10.1038/nature.2012.11423.
• Lillegraven, Jason A.; Kielan-Jaworowska, Zofia; Clemens, William A. Mesozoic Mammals The First two-thirds of Mammalian History (en anglès). University of California Press, 1979. ISBN 978-0-520-03582-9. 
• O'Leary, M. A., The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals (en anglès) Science, 339(6120), 2013. Bibcode: 2013Sci...339..662O. DOI: 10.1126/science.1229237. PMID: 23393258.
• Renne, Paul R.; Deino, Alan L.; Hilgen, Frederik J.; Kuiper, Klaudia F.; Mark, Darren F. «Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary» (en anglès). Science, 339(6120), febrer 2013. Bibcode: 2013Sci...339..684R. DOI: 10.1126/science.1230492. ISSN: 0036-8075. PMID: 23393261.
• Scott, Craig S.; Fox, Richard C.; Redman, Cory M. «A new species of the basal plesiadapiform Purgatorius (Mammalia, Primates) from the early Paleocene Ravenscrag Formation, Cypress Hills, southwest Saskatchewan, Canada: further taxonomic and dietary diversity in the earliest primates.» (en anglès). Canadian Journal of Earth Sciences, 53(4), 2016. Bibcode: 2016CaJES..53..343S. DOI: 10.1139/cjes-2015-0238.
• Silcox, M.T.; Bloch, J. I.; Boyer, D. M.; Chester, S. G.; López-Torres, S. «The evolutionary radiation of plesiadapiforms» (en anglès). Evolutionary Anthropology, 26(2), abril 2017. DOI: 10.1002/evan.21526. PMID: 28429568.
• Van Valen, L.; Sloan, R. «The earliest primates» (en anglès). Science, 150(3697), 1965. Bibcode: 1965Sci...150..743V. DOI: 10.1126/science.150.3697.743. PMID: 5891702.
• Van Valen, L. «The origin of the plesiadapid primates and the nature of Purgatorius» (en anglès). Evolutionary Monographs, 15, 1994, pàg. 1-79.
• Wilson Mantilla, G. P.; Chester, S. G. B.; Clemens, W. A.; Moore, J. R.; Sprain, C. J. «Earliest Palaeocene purgatoriids and the initial radiation of stem primates» (en anglès). Royal Society Open Science, 8(2), 2021. Bibcode: 2021RSOS....810050W. DOI: 10.1098/rsos.210050. PMC: 8074693. PMID: 33972886.